Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto más del 60 % de todas las células del cuerpo humano. Los epitelios recubren superficies corporales, tanto internas como externas, con funciones de protección.
Las superficies libres de las células epiteliales pueden presentar especializaciones celulares tales como microvellosidades, estereocilios y cilios. Los cilios son orgánulos formados por microtúbulos, así como los flagelos y centriolos, que se proyectan desde la membrana celular de muchas células del cuerpo humano.
En los epitelios, los cilios se localizan principalmente en el dominio apical de las células, es decir, en la superficie orientada hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo. Su presencia permite distinguir determinados epitelios especializados en el movimiento de líquidos, secreciones o partículas.
Qué son los cilios y qué funciones desempeñan
Los cilios móviles se balancean en un movimiento ondulatorio para generar un movimiento fluido. En los epitelios ciliados, este movimiento puede desplazar el moco, las partículas atrapadas, los líquidos o las células reproductoras a lo largo de una superficie.
Los cilios inmóviles o primarios no tienen la capacidad de moverse y funcionan principalmente como antenas celulares para regular las vías de señalización y mantener la homeostasis celular.
Por tanto, no todos los epitelios que poseen cilios tienen la misma función. Los cilios móviles participan directamente en el transporte sobre la superficie epitelial, mientras que los cilios primarios intervienen sobre todo en la recepción de señales y en la regulación de la actividad celular.
| Tipo de cilio | Capacidad de movimiento | Función principal |
|---|---|---|
| Cilios móviles | Presentan movimiento ondulatorio | Generar movimiento fluido y desplazar sustancias sobre la superficie epitelial |
| Cilios inmóviles o primarios | No tienen la capacidad de moverse | Actuar como antenas celulares, regular vías de señalización y mantener la homeostasis celular |
Características generales de los epitelios ciliados
Las células epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada lámina basal, bajo la cual casi siempre aparece tejido conectivo vascularizado.
La lámina basal tiene un componente producido por las células epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente.
Es característico también de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical, orientado hacia la luz de un órgano o hacia el exterior del cuerpo, y su dominio basal, orientado hacia la lámina basal.
Esta polaridad se observa incluso cuando el epitelio es una sola capa de células. Se dice entonces que las células tienen un dominio apical y otro basolateral.
Los epitelios están formados por células dispuestas de manera contigua, sin que exista prácticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas.
En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de unión, los cuales establecen uniones intercelulares para fortalecer la cohesión entre las células epiteliales.
Destacan las uniones estrechas, que hacen difícil o imposibilitan el paso de determinadas moléculas por el espacio intercelular. Sin embargo, las más frecuentes son uniones adherentes y desmosomas, que son adhesiones mediadas por E-cadherinas.
La adhesión de los epitelios a la lámina basal se hace mediante complejos de unión llamados hemidesmosomas. La unión de estos complejos de adhesión con el citoesqueleto es lo que da consistencia a los epitelios.
La mayoría de las epitelios de revestimiento presentan en el interior de sus células una densa red de filamentos intermedios que forman parte del citoesqueleto. Este andamio molecular proporciona cohesión a las células y al tejido.
Las redes de filamentos intermedios de células adyacentes están conectadas entre sí mediante complejos de unión.
Epitelio respiratorio ciliado
El epitelio respiratorio es uno de los ejemplos más importantes de epitelio revestido de cilios. El epitelio de las tráquea tiene hasta 6 tipos celulares y el respiratorio en su conjunto hasta 9 tipos diferentes.
Los epitelios respiratorios liberan una capa de moco que recubre la superficie de los conductos respiratorios y que protege frente a patógenos y partículas.
En este sistema, las células ciliadas desplazan el moco hacia regiones superiores de las vías respiratorias mediante el movimiento coordinado de sus cilios. El moco retiene partículas y microorganismos, mientras que el batido ciliar contribuye a su eliminación.
La función principal de este epitelio es establecer una barrera entre el exterior del organismo y el interior. Además, participa en la protección frente a patógenos y partículas.
Tráquea
La tráquea está revestida por un epitelio respiratorio ciliado. Se trata de un epitelio pseudoestratificado, porque todas las células contactan con la lámina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son más altas que otras.
Éste es un epitelio simple con apariencia de estratificado.
La disposición pseudoestratificada permite que las células presenten núcleos a distinta altura, aunque todas las células mantienen contacto con la lámina basal.
Están formados por células que disponen sus núcleos a distinta altura pero todas las células tienen su membrana citoplasmática en contacto con la lámina basal.
Bronquios y otras vías respiratorias
El epitelio respiratorio ciliado también se encuentra en distintas regiones de los conductos respiratorios. Los cilios desplazan la capa de moco y ayudan a mantener despejada la superficie interna de las vías respiratorias.
Los epitelios expuestos al exterior del cuerpo, como el epitelio respiratorio, tienen una alta tasa de renovación y regeneración. Esta renovación ocurre normalmente, pero se ve potenciada frente a daños que necesitan reparación tisular.
Los complejos de unión son dinámicos, pueden formarse y deshacerse, lo que permite a las células epiteliales moverse y al epitelio comportarse como un fluido.
Esta fluidez permite la incorporación de nuevas células por proliferación, la eliminación de células del tejido por extrusión o apoptosis, y la elongación de la capa epitelial por intercalación celular durante la morfogénesis.
Todos estos procesos han de hacerse sin perder la integridad del propio epitelio para no ver comprometida su función como barrera.
Epitelio ciliado de las trompas uterinas
Las trompas uterinas están revestidas por un epitelio simple cilíndrico que contiene células ciliadas. Los cilios móviles desplazan el ovocito y el líquido tubárico hacia el útero.
Las células pueden ser aplanadas, cúbicas, igual de anchas que de altas, o prismáticas, más altas que anchas.
En este caso, la superficie ciliada está adaptada al transporte de material a lo largo de la luz del órgano. El movimiento ciliar contribuye al desplazamiento del ovocito después de su liberación desde el ovario.
Los cilios de las trompas uterinas no deben confundirse con estereocilios. Los estereocilios son especializaciones apicales distintas y no corresponden a cilios móviles.
Epitelio ciliado del útero y del cuello uterino
En determinadas regiones del aparato reproductor femenino también pueden encontrarse células epiteliales ciliadas. Su distribución y su proporción varían según la región anatómica y el estado funcional del tejido.
La función de los cilios en estas superficies se relaciona con el desplazamiento de fluidos y secreciones sobre la superficie epitelial.
Epitelio ciliado del epidídimo y de los conductos reproductores masculinos
Algunas regiones del aparato reproductor masculino presentan células con especializaciones apicales relacionadas con el transporte y la maduración de los espermatozoides. Sin embargo, en el epidídimo predominan los estereocilios, que no son cilios móviles.
Por ello, al identificar un epitelio animal revestido de cilios es importante diferenciar los cilios verdaderos de los estereocilios, aunque ambos se proyecten desde la superficie apical de la célula.
Epitelio ependimario ciliado
En el encéfalo y en la médula espinal hay un tipo de capa epitelial con células columnares o cúbicas ciliadas que separa el líquido cefalorraquídeo de tejido nervioso y que se denomina epéndimo.
El epéndimo está formado por los ependimocitos.
Los ependimocitos forman una capa de revestimiento relacionada con las cavidades del sistema nervioso central. Sus cilios pueden contribuir al movimiento del líquido cefalorraquídeo dentro de estas cavidades.
Hay algunos epitelios o células epiteliales que tienen funciones tan particulares que algunos autores los clasifican como epitelios especiales.
Entre éstos se encuentran los neuroepitelios, epitelio olfativo y gustativo.
Epitelios ciliados en otros animales
Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Sus funciones de revestimiento, protección, absorción, secreción y transporte están ampliamente distribuidas entre los grupos animales.
En los animales, los cilios pueden revestir superficies relacionadas con el desplazamiento de líquidos, partículas, gametos o células. La organización general del epitelio conserva la polaridad entre el dominio apical y el dominio basal.
Algunos epitelios pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y otros, según los organismos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.
En animales acuáticos, los epitelios ciliados pueden participar en el movimiento del agua sobre superficies corporales o en el transporte de partículas hacia estructuras encargadas de la alimentación. En otros animales, los cilios intervienen en la circulación de líquidos internos o en la reproducción.
La presencia de cilios debe interpretarse junto con la forma del epitelio, el número de capas celulares y la función del órgano. Los epitelios simples están constituidos por una sola capa de células, todas las células contactan con la lámina basal y también forman la superficie libre del epitelio.
Los epitelios pseudoestratificados tienen una sola capa celular con apariencia de estratificado, mientras que los epitelios estratificados poseen dos o más capas de células en las que sólo una de las capas contacta con la lámina basal.
Los epitelios estratificados también se clasifican en planos, cúbicos o prismáticos, según la forma de las células del estrato que delimitan el espacio libre del epitelio cuando se observan en sección transversal.
Cómo distinguir un epitelio ciliado
- Localizar la superficie libre del epitelio y comprobar si presenta prolongaciones apicales.
- Diferenciar los cilios de las microvellosidades y de los estereocilios.
- Determinar si las prolongaciones son móviles o inmóviles.
- Observar si las células están organizadas en una capa simple, pseudoestratificada o estratificada.
- Identificar la función del órgano: transporte de moco, movimiento de líquidos, desplazamiento de gametos o recepción de señales.
Cilios, microvellosidades y estereocilios
| Especialización apical | Características generales | Función predominante |
|---|---|---|
| Cilios | Prolongaciones formadas por microtúbulos | Movimiento de fluidos o recepción de señales, según sean móviles o primarios |
| Microvellosidades | Especializaciones de la superficie celular | Aumentar la superficie disponible para la absorción |
| Estereocilios | Especializaciones apicales distintas de los cilios móviles | Participar en funciones de absorción o recepción sensorial, según el tejido |
Relación entre los cilios y las funciones del epitelio
Las funciones de los epitelios son muy variadas y un mismo epitelio puede llevar a cabo varias funciones.
Entre las funciones que desarrollan los epitelios están la protección frente a la desecación o la abrasión, frente a patógenos, filtración, absorción selectiva, secreción, intercambio de gases y otras moléculas, transporte de sustancias por su superficie, y además pueden poseer células que actúan como células sensoriales.
En los epitelios ciliados, el transporte de sustancias por la superficie es especialmente importante. El batido ciliar puede desplazar una capa líquida, una secreción mucosa o partículas retenidas sobre el epitelio.
La función de barrera depende de la cohesión celular, de las uniones intercelulares y de la capacidad de renovación del tejido. Las uniones estrechas, las uniones adherentes, los desmosomas y los hemidesmosomas contribuyen a conservar la integridad del revestimiento.
Estas uniones se pueden modificar, reforzar o relajar, según las circunstancias.
Renovación y mantenimiento de los epitelios ciliados
Los epitelios tienen una alta tasa de renovación y regeneración. Sobre todo aquellos expuestos al exterior del cuerpo como la epidermis, el epitelio digestivo y el epitelio respiratorio.
Esta renovación ocurre normalmente, pero se ve potenciada frente a daños que necesitan reparación tisular.
Los epitelios tienen la propiedad de “sentir” estímulos mecánicos. De manera que cuando un epitelio se estira, esta fuerza mecánica se traduce en un incremento de proliferación celular.
Las fuerzas mecánicas se detectan gracias a receptores de membrana que se activan cuando la célula es estirada, permiten la entrada de iones calcio que disparan una cascada molecular que termina por aumentar la concentración de ciclina B, una molécula que favorece el avance del ciclo celular.
A la vez, existe un freno a la proliferación cuando un cierto grado de distensión se ha alcanzado. Es decir, el epitelio necesita sentir que existe un nivel de tensión mecánica que debe estar en un rango apropiado.
Cuando es menor cesa la proliferación y cuando es mayor se activa la proliferación.
Origen y clasificación de los epitelios
El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulación.
Por ejemplo, el epitelio epidérmico procede del ectodermo, los que forman los capilares sanguíneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.
El epitelio que rodea las superficies corporales se denomina epitelio de revestimiento. En algunas ocasiones las células epiteliales se agrupan y se especializan en la secreción de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular.
Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas, piel, pulmones o aparato digestivo, e internas, vasos sanguíneos, linfáticos y pleuras.
La epidermis es un epitelio que recubre la superficie externa del cuerpo. Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguíneos o linfáticos se llaman endotelios.
Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus células están fuertemente unidas por complejos de unión.
A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de renovación celular debido a la proliferación de las células progenitoras que poseen y a una muerte celular continuada.
Mucociliary clearance
Resumen de los principales epitelios ciliados
| Epitelio o tejido | Organización celular | Función de los cilios |
|---|---|---|
| Tráquea | Epitelio pseudoestratificado ciliado | Desplazar el moco y las partículas hacia regiones superiores de las vías respiratorias |
| Bronquios y vías respiratorias | Epitelio respiratorio ciliado | Proteger frente a patógenos y partículas y transportar el moco |
| Trompas uterinas | Epitelio simple cilíndrico con células ciliadas | Desplazar el ovocito y el líquido tubárico hacia el útero |
| Epéndimo | Capa de células columnares o cúbicas ciliadas | Relacionarse con el movimiento del líquido cefalorraquídeo |
| Epitelios animales especializados | Variable según el órgano y la especie | Transportar líquidos, partículas o células, o participar en señalización celular |
La identificación de un epitelio revestido de cilios requiere observar la superficie apical, la estructura de las prolongaciones y la función del tejido. Los ejemplos más representativos son el epitelio respiratorio de la tráquea y los bronquios, el epitelio ciliado de las trompas uterinas y el epéndimo del sistema nervioso central.